ABSTRACT The apparent consistency of Sobel sequences famously motivated David Lewis to defend a variably strict conditional semantics for counterfactuals. If Sophie had gone to the parade, she would have seen Pedro. If Sophie had gone to the parade and had been stuck behind someone tall, she would not have seen Pedro. But if the order of the counterfactuals in a Sobel sequence is reversed—in the example, if is asserted prior to —the second counterfactual asserted no longer rings true. This (...) is the Heim sequence problem. That the order of assertion makes this difference is surprising on the variably strict account. Some argue that this is reason to reject the Lewis-Stalnaker semantics outright. Others argue that the problem motivates a contextualist rendering of counterfactuals. Still others maintain that the explanation for the phenomenon is merely pragmatic. I argue that none of these is right, and I defend a novel way to understand the phenomenon. My proposal avoids the problems faced by the alternative analyses and enjoys independent support. There is, however, a difficulty for my view: it entails that many ordinarily accepted counterfactuals are not true. I argue that this cost is acceptable. (shrink)

1000 time-travelers travel back in time, each with the intention of killing their own infant-self. If there is no branching time, then on pain of bringing about a logical contradiction, all must fail. But this seems inexplicable: what is to ensure that the time-travelers are stopped? For a time, this inexplicability objection was thought to provide evidence that there is something incoherent about the possibility of backwards time travel in a universe without branching time. There is now near-consensus, however, that (...) the objection has no bite: there is nothing inexplicable about the mass failure. Lewis, Sider and Ismael independently argue that since it is built into the description of the class of cases considered that the time-travelers must fail – and so we consider only unsuccessful attempts – there is no mystery. Smith argues that the absence of possible worlds at which auto-infanticide is committed suffices as a complete explanation for the failures. And Baron and Colyvan maintain that available causal and logical explanations jointly account for everything that needs accounting for. I argue that these are wrong. There is remaining, problematic inexplicability. For backwards time travel not to lead to logical contradiction, something would need to do logic’s bidding, after all. (shrink)

Before a fair, indeterministic coin is tossed, Lucky, who is causally isolated from the coin-tossing mechanism, declines to bet on heads. The coin lands heads. The consensus is that the following counterfactual is true: (M:) If Lucky had bet heads, he would have won the bet. It is also widely believed that to rule (M) true, any plausible semantics for counterfactuals must invoke causal independence. But if that’s so, the hope of giving a reductive analysis of causation in terms of (...) counterfactuals is undermined. Here I argue that there is compelling reason to question the assumption that (M) is true. (shrink)

Just as knowledge contextualism offers a way out of knowledge skepticism in the face of powerful skeptical arguments, counterfactual contextualism purports to answer the many compelling arguments for the skeptical thesis that most ordinary counterfactuals of the form ‘if A had happened, C would have happened’, are false. In this article I review a few of the arguments for counterfactual skepticism, before surveying the various types of contextualist responses. I then discuss some of the recent objections to counterfactual contextualism, with (...) an eye toward weighing contextualism's costs with the costs of accepting skepticism. I conclude by remarking on some of the implications that skepticism and contextualism each has for many disputes in metaphysics. (shrink)

Robert Brandom’s notion of historical rationality seeks to supplement his inferentialism thesis by providing an account for the validity of conceptual contents. This account, in the shape of a historical process, involves the same self-integration of Brandom’s earlier inferentialism and is similarly restricted by reciprocal recognition of others. This article argues that in applying the synchronic social model of normative discourse to the diachronic axis of engaging the past, Brandom premises a false analogy between present community and past tradition, which (...) obscures the important differences between the two axes. This is explored by looking closely at how Brandom’s own engagements with the past exemplify his historical rationality. Taking its cue from Brandom’s critics, the article shows that Brandom’s own discourse with tradition is not, and cannot be, dialogical and, in accordance, that historical rationality is not, and cannot be, governed by the same social structure of inferentialism. The article concludes with the implications of such a claim on Brandom’s thesis as a whole and on the role of tradition in the process of normative change, in light of it. (shrink)

This article suggests a change of perspective on philosophy’s engagement with its past. It argues that rather than the putative purport of giving life to the past philosopher’s work, philosophical engagement with the past gives life to one’s own. Drawing on the neo-pragmatist thesis of Robert Brandom, it suggests looking to what philosophers do when they attribute meaning to concepts and considering their engagement with the past as appropriation in consequence. By scrutinizing Robert Pippin’s opposing thesis of philosophical engagement with (...) the past as dialogue, and carefully examining Brandom’s, the article suggests an account for appropriation that shows it to be non-dialogical, and hence unable to yield the fruits associated with this conception, but also insightful and rich with other philosophical values. Brandom and John McDowell’s dispute over the interpretation of Wilfrid Sellars provides an illustration of the proposed perspective and of those values. (shrink)

Plotinus resolved the paradox of the immanent transcendence, characterizing the relation between the One and the universe, through his theory of the two energeiai. According to this doctrine, all existents have an internal activity and an external activity: the internal activity comprises the true essence and substance of each being; the external activity is emitted outwards as its image. The source of the emission is thus present in the lower layer of being by virtue of its manifold images. The prominence (...) given to light in elucidating this solution led to a distinction between two types of lights: an original light, corresponding to the internal energeia of every existent, and a secondary light, which is the outflow and image of the first light, existing outside of the luminous body.This paper demonstrates the striking similarity between these two Plotinian lights and the concepts of lux and lumen developed by two thirteenth-century philosophers: Robert Grosseteste and Albertus Magnus. Moreover, the paper contends that the purpose of these two medieval concepts of light was identical to what Plotinus had in mind when he first made the distinction: to account for the relation between the one and the many.Keywords: Plotinus; Albertus Magnus; Robert Grosseteste; Light; Lux; Lumen. (shrink)

This article explores the relationship between the bodily presence of other humans in the lived urban world and the experience of everyday architecture. We suggest, from the perspectives of phenomenology and architecture, that being in the company of others changes the way the built environment appears to subjects, and that this enables us to perform simple daily tasks while still attending to the built environment. Our analysis shows that in mundane urban settings attending to the environment involves a unique attentional (...) mode, which does not rely on concentrating on, or appreciating the architectural objects, but rather on social attention and on the subject’s kinesthesis in relation to the built environment. (shrink)

Die Schrift Peri hermeneias (De interpretatione) nimmt unter den logischen Schriften des Aristoteles einen bedeutenden Platz ein, ist aber an vielen Stellen nicht leicht zu verstehen. Ziel der vorliegenden zweisprachigen Ausgabe ist es, sie dem Verständnis eines modernen Lesers, der sich für die Aristotelische Philosophie und für die Geschichte der Logik interessiert, durch erläuternde Anmerkungen zum Text neu zu erschließen.

In the 6th century, Paul the Persian used his own pen to write a summary of Aristotle's Peri Hermeneias in the Persian language. Severus Sebokht translated it into Syriac. This book is a transcription and translation of the Syriac manuscript of Paul the Persian's Peri Hermeneias and a comparison of it with Aristotle's original Greek text.

In 1889, the German philologist Friedrich Blass isolated a section of Chapter 20 from Iamblichus’ Exhortation to Philosophy (mid- or late 3rd Century CE) as an extract from a lost sophistic or philosophical treatise from the late 5th Century BCE. In this article, I introduce the text, which is now known as 'Anonymus Iamblichi' (or 'the anonymous work preserved in Iamblichus') by appeal to its two main contexts (source preservation and original historical composition), translate and discuss all eight surviving fragments (...) in their entirety, and provide some closing remarks about its importance to this history of democratic thought. The text itself presents a series of very carefully interwoven arguments concerning the three “parts” of excellence (ἀρετή) – wisdom, courage, and eloquence – and their successful application in society. In the course of presenting this case, Anonymus Iamblichi comments on the conditions under which one should learn to be excellent (Fragments 1-2) and the ends to which one should direct one’s excellence (Fragments 3-4); he provides an anthropological discussion of the weaknesses of human psychology and its effects on the good man (Fragments 5-6) and an hypothetical thought experiment concerning the “Superman” (which naturally solicits comparison with Nietzsche’s übermensch) and his inability to overcome the multitude in a lawless state (Fragments 6 and 8); and a positive defense of law and justice, reflecting a pro-democratic philosophical perspective (Fragments 7-8) – a rara avis indeed in ancient philosophy. (shrink)

The Modern concept of truth, which subjects truth to certainty, broke the harmonious relation between reality and truth, that prevailed in Ancient and Medieval Philosophy. Hans-Georg Gadamer thinks that the main task of contemporary Philosophy is to recover the original harmony of being and knowledge. To shed light on the nature of this problem, we expound the metaphysical-theological foundation of truth, which is at the roots of Aristotelian and Thomistic Philosophies. Specifically, we analyze here the relation between being, truth and (...) logos in the Aristotelian treatise Perì Hermeneías, and in its Thomistic commentary. (shrink)

Celebrated as the equal to the great philosophers of old, namely Plato and Aristotle, whom – as Cassiodorus put it – he taught to speak Latin better than they spoke Greek, Boethius aspired to fully emancipate Roman culture from its Greek models through translations and exegesis so faithful they would leave nothing more to be desired from the original. The essay focuses on Boethius philhellenism, without complexes insofar as it had little to do either with the mixed feelings of his (...) Roman predecessors or with the plundering agenda of his Christian contemporaries. Special attention is paid to the close relationship Boethius established between word for word translations and multi-layered commentaries which he thought of and – albeit partially – carried out as part of the same scholarly endeavour. Devoid of literary pretentions as well as free from aspirations to autonomy, Boethius literal rendering and scrupulous interpretation were meant to be completely self-sufficient. Together they stand out as both the most innovative and the most conservative features of his ambitious cultural project. -/- Célébré comme l’égal des grands philosophes du passé, auxquels il aurait appris à parler Latin mieux qu’ils ne parlaient Grec, Boèce a caressé le rêve d’une émancipation radicale de la culture romaine vis-à-vis des modèles grecs qu’il se proposait de traduire et interpréter assez fidèlement pour que la comparaison avec les sources ne soit plus nécessaire. De son effort de livrer un Aristote et un Platon latins à la hauteur des originaux grecs, nous étudions l’étroite solidarité qui relie la traduction mot-à-mot des textes grecs et la restitution scrupuleuse de leur sens. Cette double tâche, que Boèce a conçue et menée d’un seul tenant, nous est dès lors apparue comme le reflet d’un philhellénisme sans complexes, tout aussi éloigné des sentiments ambivalents que nourrissaient vis-à-vis des hellènes ses devanciers romains que des efforts visant à domestiquer l’héritage classique auxquels se livraient certains de ses contemporains de même confession que lui. Affranchis de tout rêve d’autonomie, les traductions et les commentaires de Boèce se conçoivent comme parfaitement autosuffisants. Ensemble ils constituent ce qu’il y a à la fois de franchement novateur et de profondément conservateur dans son projet de faire parler Latin les sources grecques. (shrink)

In this article the impact of the dialogue Peri Politikis Epistimis in the political philosophy of the first Arab philosophers is highlighted and analyzed. This dialogue, whose importance was pointed out relatively recently in the relevant literature, contains material that guides the researcher to understand in a different way the intake not only of the classical but also of the early Byzantine political philosophy by Al-Farabi. The text focuses on the handling of the relationship between politics, religion and heresy (...) in the early Byzantine treatise and in the work of Al-Farabi, an issue that has not been dealt with thoroughly by modern research. (shrink)

The paper deals with the beginning and the main properties of the science of nature (he peri physeos historiê). According to Themistius (DK 12 A 7), the founder of this kind of Ionic philosophy is Anaximander of Miletus because he was the first who wrote about nature (especially a cosmography and a cosmogony) and developed three main principles of nature: 1. Nature has a mathematical structure (Arist. De coelo I3 295b10-14.32); 2. nature has a physical structure (DK 12 A (...) 10-11); and 3. nature follows natural laws (DK 12 A 9). The origin of this introduction lies in the prolongation of primitive expectations of constancy. It is especially argued that the shift from mythos to logos is characterized by the depersonalization of nature and the introduction of theoretical terms. In fact, the "apeiron" of Anaximander seems to be something similar to a theoretical term, because Anaximander seems to have realized that the explanans of nature cannot be one of its explananda like water (Thales) or air (Anaximenes). (shrink)

Durante los últimos treinta años, los nacionalistas liberales han defendido la idea según la cual del mismo modo que el liberalismo necesita delnacionalismo para lograrmejor sus objetivos centrales, las diferentes expresiones delnacionalismo deben ser limitadas por los principios liberales.Yael Tamir ha sidouna de las figuras clave de esta singular articulación. En su obra Liberal Nationalism(1993), como en sus trabajos posteriores,no sólo defendió que era posible conciliar los valores liberales con ciertos aspectos fundamentales de la tradición nacionalista, sino también que (...) era necesario fundar una alianza entre el liberalismo y el multiculturalismocon el propósito de hacerjusticia a los miembros de las minorías culturales y religiosas. En Why Nationalism, su más reciente libro,Tamirse proponeenumerar las ventajas que el nacionalismo aporta al discurso político y examinar una variedad de reivindicaciones nacionales juzgándolas por sus propios méritos. (shrink)

The aim of this article is to explore the ontological difference within Parmenides’s poem “Peri physeōs,” with a specific focus on line B 2.3, which reads: “exists, and it is not possible not to exist” (estin te kai hōs ouk esti mē einai). By interpreting “ouk esti” as a negative judgment and “mē einai” as a negative predication, I argue that this line already conceals the essence of the ontological difference, insofar as being is not an entity, and entities (...) are not-being. This interpretation draws on Plato’s notion of negation and difference as discussed in "The Sophist," as well as on Kantian infinite judgment. The distinction between these two negations enables the development of the concept of a meontological difference between“non-being” and “non-entities,” which lies at the core of the ontological difference between being and entities, and also illuminates Heidegger’s pairing of Ereignis and Enteignis. Additionally, I argue that Heidegger’s interpretation of Heraclitus in light of truth as alethēia relies on a similar double-negativity. Finally, I show the illuminating potential of examining the ontological difference in Parmenides by analyzing Heidegger’s 1949 preface to the third edition of the treatise “On the Essence of Ground” (1929). (shrink)

This is an earlier version of the argument presented as the appendix to the author's final book, Peri Physeos.

Democritus of Abdera, best known as a cosmologist and the founder of atomism, wrote more on ethics than anyone before Plato. His work Peri euthumiês (On Contentment) was extremely influential on the later development of teleological and intellectualist ethics, eudaimonism, hedonism, therapeutic ethics, and positive psychology. The loss of his works, however, and the transmission of his fragments in collections of maxims (gnomai), has obscured the extent his contribution to the history of systematic ethics and influence on later philosophy, (...) especially in the Hellenistic age. In this essay I review the evidence basis for Democritus’ ethics, discuss the rhetorical and logical aspects of his maxims, attempt to synthesize the fragments into an overall interpretation, and offer a summary some of the more influential aspects of his ethics. (shrink)

Both Heraclitus and Democritus, as the philosophers of historia peri phuseôs, consider nature and human character, habit, law and soul as interrelated emphasizing the links between phusis, kinesis, ethos, logos, kresis, nomos and daimon. On the one hand, Heraclitus’s principle of change (panta rhei) and his emphasis on the element of fire and cosmic motion ultimately dominate his ethics reinforcing his ideas of change, moderation, balance and justice, on the other, Democritus’s atomist description of phusis and motion underlies his (...) principle of moderation and his ideas of health and measured life. In this series, particularly referring to the main principles of motion, moderation and justice, I attempt to describe a coherent pre-Socratic ethical perspective based on the Heraclitean and Democritean fragments. I explore the connections between their physics and ethics also borrowing from Nietzsche’s lectures and writings on the Pre-Socratics. I redefine such Heraclitean and Democritean concepts as harmony, order, perfection, health, self-control, contentment, cheerfulness, concord, sound judgment, wisdom, measure and balance and discuss them under the principles of motion (phusis), moderation (sophrosyne) and justice. In doing so, I also expose the relevance of the Heraclitean notion of logos (interpreting it as the underlying categorical principle of transition between phusis and ethos) in bringing together these ideas and principles. Finally, based on this pre-Socratic Weltanschauung, I assess the possibility of a coherent picture of humanity, its nature and conduct as extending from or fitting into or extending-from-when-fitting-into the cosmos of moving forces and atoms. (shrink)

How have and how might philosophers contribute to linking disability and activism in these peri-COVID-19 times, especially in forms of public engagement that go beyond podcasted talks and articles aimed at a public audience? How do we harness philosophical thinking to contribute positively to those living with disability whose vulnerabilities are heightened by this pandemic and the ableism highlighted by collective responses to it?

Este artículo constituye un comentario a Peri Hermeneias 16a 4-9 y a otros pasajes del corpus aristotélico concernientes a las relaciones entre lenguaje y pensamiento, así como a las consecuencias que estas relaciones puedan tener en tomo al problema de la representación lingüística del mundo. En la primera parte el A. sostiene, en confrontación con la interpretación de Max Black, que la distinción aristotélica entre, de un lado, lenguaje oral y escrito, y del otro, afecciones del alma, es nominal (...) y no real, lo cual conduce a replantear el tema del realismo en Aristóteles. En la parte final del artículo se analiza las relaciones en el texto mencionado del Peri Hermeneias. Tales relaciones sugieren entender la representación lingüística del mundo no como mero reflejo, sino como un acto de interpretación y, en consecuencia, de atribución de significado, lo que constituye propiamente la naturaleza apofántica del logos. (shrink)

Lichens are included in the classification system of fungi and have been used in medicine, pharmacy and industry from antiquity to present day in the treatment of various diseases. In this study, Peri Hyles Iatrikes of Dioscorides has been investigated and evaluated from lichenological point of view. It is found that, Dioscorides mentions about medical properties and uses of probable Parmelia species such as P. saxatilis (L.) Ach or P. sulcata Taylor.

From my ongoing "Metalogical Plato" project. The aim of the diagram is to make reasonably intuitive how the Socratic elenchos (the logic of refutation applied to candidate formulations of virtues or ruling knowledges) looks and works as a whole structure. This is my starting point in the project, in part because of its great familiarity and arguable claim to being the inauguration of western philosophy; getting this point less wrong would have broad and deep consequences, including for philosophy’s self-understanding. -/- (...) (i.) is the first pass at elenchos in which the Socratic interlocutor does not reflect on knowledge being the crux of the problem. (ii.) is the second, rarer, reflective pass in which they are, making the investigation explicitly about knowledge. Its centrality in the Charmides makes that neglected dialogue of superlative importance. This structure is also the gateway through which the discussion/dialectic crosses into the Agathology (discussion of the form of the good) at Republic 505. -/- The problem of elenchos, then, grasped as a whole structure, is that it seems that knowledge can neither satisfactorily be included in nor excluded from its own scope. The development of the ti esti (“what is ---?”) question leads to the introduction of knowledge into its own scope (i. implicitly, as goodness contrasted with blind rule-following ii. explicitly qua knowledge) while the development of the dual peri tinos (“----about what?) question leads to K’s elimination from its own scope. The introductions are motivated to avoid contradiction, but produce regress; the eliminations are motivated to avoid regress, but produce contradiction. In scholarship, and in the history of philosophy, the ti esti question is universally recognized, to the point of being identified with philosophy’s origin and essence; the peri tinos question is neglected textually and never recognized as the equal dual to the ti esti. This, I claim, has blocked the development of a nontrivial logical appreciation of what Plato's Socrates is up to. (One rather disastrous effect of this neglect is taking Aristotle as the beginning of the development of logic, rather than, correctly, for the beginning of logic’s fatal separation from mathematics and dialectic.) -/- Further, because of this monopticism of the ti esti, the function of consistency in the elenchos has not been understood, even with respect to the ti esti. The ti esti is actually in search of completeness, given a norm of consistency; the peri tinos is in search of consistency, given a norm of completeness. Only appreciating the two questions as dual allows space in the structure to clarify these different orientations relative to consistency. (And, dually, to completeness, whose function in the elenchos is generally entirely missed by scholars and relegated to discussions of eros; it's not out of place there, of course, but its significance is secured here.) Recognizing the duality of the ti esti and peri tinos questions is thus the royal road, in the Socratic-Platonic context, to catching sight of what we post-Cantorians can recognize as the metalogical duality of consistency and completeness. (The salutary disruptive effects of this Plato-Cantor proximity have, of course, been traced in complementary ways by Badiou.) -/- Note that the diagram is supposed to provide a relatively accessible orientation, not to stand on its own, and certainly not to be the last word on any subject. An important qualification (telegraphed in the previous paragraph) is that what elenchos shows is not finally circular or paradoxical, though the problem first presents as such (stubbornly, obdurately, as "difficult" Plato's Socrates always says with characteristic understatement). What is depicted here is meant, at a first pass, to be the shape of that first presentation, the form of the problem of elenchos, rather than of its solution. It's not an accident that this problem strongly resembles "Russell's paradox" (not Russell's not a paradox.) Problem is to solution as RP is to the diagonal theorems. (shrink)

The aim of the present paper is to show how Plato suggested demarcating between knowledge and other kinds of human intellectual activities. The article proposes to distinguish between two ways of such a demarcation. The first, called `the external demarcation', takes place when one differentiates between knowledge and non-knowledge, the rational and non-rational or the reasonable and non-reasonable. The second, called `internal', marks the difference within knowledge itself and could be illustrated by the difference between the so called hard and (...) soft sciences. The analyses lead tothe following conclusions. Plato refers to the whole of human intellectual activity as doxa, which is divided into two spheres. The first of them is knowledge proper whose criterion is phronesis. Three other kinds of doxa are derived from knowledge proper: 1) the traditional peri phuseos investigation (called also sophia); 2) popular doxai concerning virtues; 3) wisdom of the antilogikoi. The difference represents the external demarcation. There may be, however, a difference in the scope of knowledge proper (the internal demarcation). If the peri phuseos investigators were able to explain the field of values, the result of their investigation could be acknowledged as knowledge, although it would still be characterized as inferior due to its being based on senses. What is interesting about knowledge proper is that it is not firm and reliable but only hypothetical. It does not determine the skeptical reading of the Phaedo but it indicates that Plato has just begun his own philosophical project (which is still in progress) and the knowledge presented in the dialogue is his first positive suggestion how to solve the problem of demarcation. (shrink)

This paper reviews current initiatives to establish carbon offset forests in suburban and peri-urban environments. While moments of density occur within urban territories the general spatial condition is one of fragmented and patchy networks made up of a heterogeneous mix of residential enclaves, industrial parks, waste sites, infrastructure easements interspersed with forests, agriculture, leftover voids and overlooked open space. These overlooked open spaces have the potential to form a new green urban structure of carbon offset forests as cities respond (...) to the carbon economy. Furthermore such urban spaces are not likely to diminish over time as cities are not only growing larger but are becoming more dispersed according to recent World Bank reports. This strong trend is not limited to developed or developing cities but is a worldwide phenomenon. In the future, policy incentives for carbon sequestration will drive land use change in rural and urban areas alike. The paper documents projects in Blacktown City Council in Western Sydney. (shrink)

The concept of universal in Aristotle’s philosophy has several aspects. 1) Universal and plurality Aristotle posits universal (καθόλου) versus particular (καθ᾿ ἕκαστον) each covering a range of elements: some elements are universal while others are particulars. Aristotle defines universal as ‘that which by nature is predicated (κατηγορεῖσθαι) of many subjects’ and particular as ‘that which is not’ so. (OI ., I, 7, 17a38-b1) The plurality of possible subjects of universal is what Aristotle insists on. The inclusion of the notion of (...) ‘plurality’ in the definition of universal might make us expect to have ‘singularity’ in the definition of particular. So, when Aristotle says that universal is that which is naturally predicable of many subjects, we expect him to define the particular as ‘that which is predicable of one subject only.’ Nonetheless, Aristotle does not and indeed cannot define it this way. We cannot find a text in which he defines particular as such simply because particulars are not predicable of any subject unless we regard their predication of themselves a predication, which Aristotle does not, at least in a genuine sense. Thus, he defines a particular only negatively. Hence, the capability of predication of a plurality is indeed the capability of predication itself because the particular cannot be predicated of anything. A particular is that which cannot be predicated of anything (or: of anything else, if saying of a thing of itself is to be considered as predication). It is ‘numerically one’ and what of which the universal is predicated (Met., B, 999b34-1000a1). Those that cannot be predicated of anything, or particulars, are of two kinds: primary substances and individual accidents. Besides Categories we can hardly find a text where Aristotle discusses individual accidents maybe because they are of much less importance for him compared with substances. However, substances are what he mentions repeatedly so that we can confine particulars to substances. In fact, it is substance that Aristotle considers so repeatedly as what cannot be predicated. As the main particulars and individuals, substances are posited as the main things that are not universal. The closeness of the two concepts of ‘substance’ and ‘unpredicability’ is to the extent that he ignores individual accidents and makes these concepts equal and as the opposite of universal: ‘what is not predicated of a subject is said a substance (οὐσία λέγετα τὸ μὴ καθ᾿ ὑποκειμένου) but what is always said of some subject is called a universal.’ (Met., Z, 1038b15-16. cf. Met., B, 1003a7-9) Therefore, since particulars cannot be predicated of any subject and, thus, every predication is necessarily a predication of a plurality of subjects, the inclusion of ‘plurality’ in the definition of universal is either i) in the sense of ‘representation’ or it must be regarded as ii) an unnecessary addition mentioned just for clarification or iii) only for avoiding cases where something is predicated of itself. By the first we mean this: though a substance is not said of anything, it represents some one thing and there is some one thing that is that substance. A universal, on the other hand, can represent a plurality of things. There is, however, a third possibility that has no essential difference with the sense of representation. Aristotle might have ‘arbitrary predication’ in mind when he suses ‘plurality’ in the definition of universal: while a particular can be the arbitrary predicate of just one thing, a universal can be predicated, both really and arbitrarily, of many things. Whatever Aristotle’s intention was, what is important for our investigation is this: Aristotle uses the notion of plurality in the definition of universal in spite of the fact that it is not necessary. What this implies is that this notion is so important for Aristotle that albeit every predictability is a predictability of a possible plurality, he adds the notion of plurality. What makes this notion important, I believe, is that he has something like a class in mind when he defines a universal because the notion of plurality is indistinguishable from a class. 2) Universal and whole; particular and part In Aristotle, the concepts of universal and whole are so close: ‘That which is true of a whole class and is said to hold good as a whole (which implies that it is a kind of whole) is true of a whole in the sense that it contains many things by being predicated of each, and that each and all of them, e.g. man, horse, god, are one because all are living things (τὸ μὲν γὰρ καθόλου καὶ τὸ ὃλως λεγόμενον ὡς πολλὰ περιέχον τῷ κατηγορεῖσθαι καθ’ ἑκάστου καὶ ἓν ἃπαντα εἶναι ὡς ἑκαστον, ...). Phil Corkum points to Aristotle’s distinction between quantitative and integral wholes in Met., 5, 26, 1023b26-33 where a quantitative whole is called homoiomerous, as the sum of animal while an integral whole, e.g. a house, is called heteromerous. He links the notion of homoiomerous to the notion of indivisibility of individuals (in 1b6-9 and 3b10-18) and indivisibility of universals. He believes that in PrA., I, 4, 25b32-26a2 it is the transitivity of mereological containment that is discussed. 3) Universal is common between instances Universal is common (κοινόν) between all the plurality of subjects it can be predicated of because what belongs to more than one thing must be common between them. (Met., Z, 1038b10-12) In the Same way, what is common cannot be a particular and, thus, a substance. (Met., Z, 1040b23-24) An individual or substance is a ‘this’ and a ‘this’ cannot be what common indicates simply because it is here in ‘this’ and can be nowhere else while common must be common between several things. In fact, what can be indicated by a common is indeed a ‘such.’ (Met., B, 1003a7-9) 4) Universal is the same in its instances We have a universal i) in all of its instances and ii) in the same way (ταὐτὸ ἐπὶ πὰντων). (Met, Γ, 1005a9-10) While the first point is evident (otherwise how could it be their universal?), the second point might seem not only ambiguous but the cause of many problems. For Aristotle, therefore, a universal must be ‘one’ in number and not many. This numerically one universal is the very universal for all its instances. It is the same universal that is predicated on each of its instances. This sameness is not, however, a mere homonymous sameness or the sameness of a homonymous word. All these three points, namely oneness, sameness and rejection of mere homonymous sameness are asserted in Aristotle’s own words τι ἕν καὶ τὸ αὐτὸ ἐπὶ πλειόνων μη ὁμώνυμον. (PsA., A, 11, 77a8-9) This non-homonymous unity is asserted also in PsA., A, 24, 85b15-16. 5) Universal as predicate Contrary to substance that cannot be a predicate, universal is what cannot be prevented from being in the place of predicate. Therefore, Aristotle distinguishes universal from subject because while the latter must necessarily be capable of being a predicate, though it might take the position of subject as well, the latter does not necessarily have such a capability especially when it is a this because it cannot be a predicate in such a case: ‘For the subject and universal differ in being or not being a ‘this’; like man and body and soul are the subject of accidents while the accident is something like musical or white.’ (Met., Θ, 1049a27-30) This indicates that a universal is basically different from subject and although it can be posited in the place of subject, it is the position of predicate that is its position as a universal. In Metaphysics, Z, 13, Aristotle asserts that ‘no universal can be substance.’ The same is asserted in Met., I, 1053b16-17 cf. 1060b21. As James H. Lesher points out, Aristotle’s position is that ‘nothing predicated universally is a substance.’ 6) Universal in substance In Met., 10388b8-9 Aristotle says that no universal is a substance. While a universal cannot be a substance in the way essence (to ti en einai) is, it is, Aristotle asserts, ‘in’ it (ἐν τούτῳ δὲ ἐνυπάρχειν) (Met., Ζ, 1038b16-18). Aristotle’s examples are: animal in man and horse. A universal is ‘in’ the thing it is its universal. But in what sense a universal can be in a thing? It cannot be in it as ‘in a subject’, which is denied in Categories for secondary substances. If we check the senses of being in, we can find some other senses of ‘being in’ some of which are compatible with this sense of ‘being in.’ Michael J. Loux believes that contrary to his earlier works like Peri Ideaon and Organon in which the immanence of universals signals a reproduction of the platonic two worlds picture, in his later works like Physics and Metaphysics, when Aristotle tells us that universals are in particulars he means that they are ‘components of or ingredients in sensible particulars.’ In Metaphysics (Δ, 1014b3-9) Aristotle compares elements with universals and call them ‘the most universal things because elements are present either in all or in many things. 7) Logos is of universal Not only universals have logos (Met., Z, 1038b18-19) but ‘Every logos and every science is of universals and not of particulars.’ (Met., K, 1059b25-26) The reason is that they are the same: the logos of the unjiversal ‘circle’ is nothing but ‘being circle’ and the logos of the universal ‘soul’ is ‘being soul.’ (Met., Z, 1035b33-1036a2) The same is said about definition. (Met, Z, 1036a27-29) 8) Universal: in the soul Contrasting individuals, universals are in the soul (So., 3, 5, 417b22-23; cf. PsA., B, 19, 100a6-7). Aristotle also says that the form, i.e. the essence, of the artwork is in the soul. (met., Z, 1032a32-b2) Moreover, as Michael J. Loux points out, ‘the Peri Ideon tells us that we need universals to serve as the objects of noetic acts.’ 9) Universal: not beside individual In spite of the fact that demonstration creates the opinion that demonstrating is based on the existence of universals as existing among the existing things, they do not have existence besides individuals (PsA., A, 24, 85a31-35; Met, Λ, 1071a19-23). Aristotle believes that universals of a P-series (B203, 71) are not παρὰ τὰ εἴδη: 999a6ff. Also check De Anima, II, 3, 414b20-25 10) Primary or commensurate universal Aristotle distinguishes ‘πρῶτον καθόλού’ (PsA., B, 17, 99a33-35) literally meaning ‘primary universal’ but mostly, and truly, translated as commensurate universal. While a universal merely ‘μὴ ἀντιςτρέφει,’ a primary universal ‘ᾧ ἓκαςτον μὲν μὴ ἀντιςτρέφει’ (PsA., B, 17, 99a33-35). Aristotle mentions three conditions for a commensurate universal. It is an attribute that i) belongs to every instance of its subject (without exception!!!), and this belonging is ii) essentially and iii) qua that subject itself (ᾗ αύτό). (PsA., A, 4, 73b26-28) However, he insists that the second and the third conditions are indeed the same. (PsA., A, 4, 73b28-30) The first condition he paraphrases as ‘to belong to any random instance of that subject’ and the second and the third as ‘when the subject is the first thing to which it can be shown to belong.’ (PsA., A, 4, 73b32-74a3) Aristotle’s example is ‘the equality of its angles to two right angles’. This attribute is not a commensurate universal of figure due to the first condition: it cannot be demonstrated of any figure. Nonetheless, though it can be demonstrated of every isosceles because every isosceles has angles equal to two right angles, it is not a commensurate universal of isosceles due to the other conditions: it is not predicated of isosceles qua isosceles but qua triangle. These conditions seem to be like regulators: they organize everything to match to the right group. The method of finding commensurate universal is like test and error method based on elimination: you must eliminate each of the higher or lower universals and check if the attribute remains or not. The commensurate universal is that which remains in between eliminated universals. (cf. PsA., A, 5, 74a37-b4) Brad Inwoodpresents an understanding of commensurate universal that is different from what I have understood and, thus, must be checked: ‘These universals are propositions in which, for example, ‘all A are B’ is true and which are still true universal statements if converted: ‘all B are A’ is also true.’ -/- . (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. Diferenciação e Determinação Sexual dos Animais. Fisiologia do Ciclo Estral dos Animais Domésticos. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva, 2021. Manejo na Avicultura: Postura, Iluminação e Incubação dos Ovos. Transporte de Gametas, Fertilização e Segmentação. FERRER‐VAQUER, Anna; HADJANTONAKIS, Anna‐Katerina. Birth defects associated with perturbations in preimplantation, gastrulation, and axis extension: from conjoined twinning to caudal dysgenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, v. 2, n. 4, p. 427-442, 2013. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. GEISERT, Rodney D.; SPENCER, Thomas E. Placentation in Mammals. Springer, 2021. GINTHER, O. J. Reproductive Biology of The mare: Basic and Applied Aspects. 2. ed. Cross Plains, Wisconsin: Equiservices, 1992. GUILLOMOT, Michel. Cellular interactions during implantation in domestic ruminants. Journal of Reproduction and Fertility-Supplements only, n. 49, p. 39-52, 1995. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

This work sheds light on the presence of Aristotelian elements in Augustine’s early works, which was more substantial than what it is usually believed. In fact, the young African rhetorician did not only know Aristotle’s Categoriae, which he read when he was a student in Carthage, but also other works by him, such as his De interpretatione, already translated into Latin at Augustine’s time, as well as Aristotelian-inspired works. That is the case of Themistius’s paraphrases of Aristotle’s Analytica and his (...) commentary on Aristotle’s Metaphysica, which Augustine knew well, especially with regard to book IV. Moreover, Augustine knew the De mundo by Apuleius, who perhaps was also the author of a Peri hermeneias, and who translated during the second century several Aristotelian-inspired works on various natural topics. Moreover, Augustine read the summaries of Plotinus’s Enneades, translated into Latin by Marius Victorinus, and Cicero’s Hortensius, which constitutes a commentary on Aristotle’s De interpretatione. (shrink)

The new edition of the papiri of the second book of 'Peri Phuseos' allows for a detailed reconstruction of the mechanisms of vision. Some of the characteristic features of images according to Epicurus are presented here for the first time. One of the problems is the congruence between the representation and the object from which it originates: i.e. the truth of the image.

Vietnam has exhibited rapid economic growth over thirty years of comprehensive economic reforms. However, about half of the country’s active population remains in agriculture. In order to characterize the role of agriculture and livestock in Vietnam’s structural transformation, we assess ongoing dynamics at three complementary scales: national, sectoral (agriculture and livestock) and local (district of Bavi). We show that the transition since Doi Moi (Renovation) has given rise to a political economy that provides incentives to industries and services. However, labor (...) abundance (due to population density) and limited land availability (85% of agricultural land is composed of less than 1 ha farms) have slowed the canonical structural transformation, and widened income inequality between agriculture and non-agricultural workers. In this ‘Lewis trap’ context, intensive livestock (as it is the case for aquaculture and horticulture) has played a significant role in increasing labor and land productivity, offering some perspectives to secure smallholder agricultural systems. But the emergence of those very intensive systems producing a lot of effluents has in the same time jeopardized sustainable development of rural and peri-urban areas. More recently, the political shift towards industrial corporate agriculture and large-scale farming has increased this pressure on the environment, and endangered inclusive agricultural development. Today, smallholder farming and rural communities encounter many challenges to exploit resources efficiently and gain access to input markets to achieve higher productivity and value added. To avoid the risk of poverty trap and to pursue a sustainable and inclusive development over the long run, deeper and wider reforms are needed based on smallholder viability, agroecological principles, and crop-livestock integration. (shrink)

Women have always been central concerning the provision of healthcare. The transitions into the modern world have been very slow for women because of how societies classify women. Starting from lay care, women provided healthcare for their family and sometimes to the members of the community in which they lived. With no formal education, women served as midwives and served in other specialised fields in medicine. They usually treated their fellow women because they saw ‘women’s medicine’ as women’s business. They (...) were discriminated against by the opposite sex and by the church, which regarded it as a taboo to allow women to practice medicine. This study points to a Ghanaian context on how the charismas of women have made them excel in their efforts to provide healthcare for their people. The study also focused on the role of indigenous practitioners who are mostly found in the rural areas and modern practitioners who are mostly found in the peri-urban, urban areas and larger cities in Ghana. (shrink)

Our proposal is to bring Jacques Lacan and Martin Heidegger’s considerations that concern the sentence “...is the same thinking and being” of the Parmenides's poem “Peri Physis”. These considerations apparently are in contraction. When we look forward, nonetheless, we can comprehend that they both criticize the modern ‘thinking’ to distinguish one experience that fundamentally the Greeks introduce: the experience where thinking – noein – is in the mood of the being – einai. We develop the notion that this experience (...) can show us our truth. (shrink)

Plato's Timaeus is traditionally read as a work dedicated to the sole purpose of describing the origin and nature of the cosmos, as a straightforward attempt by Plato to produce a peri phuseos treatise. In accord with this reading, the body of Timaeus' monologue is then seen as nothing more than an attempt by Plato to convey his own cosmological doctrines. I propose an alternative to the view that the Timaeus is nothing more than a textbook of Platonic physics. (...) The Timaeus is rather squarely focused on the human being, in her moral and political dimensions, and on her relation to the natural world as a whole. Ultimately, this account of the human being is intended to provide part of the answer to the question of how society can produce good citizens and leaders, and thus serves to provide a theoretical basis for the practices of paideia. When viewed in this light many of the curious features of the Timaeus appear less strange. The various parts of the dialogue: the dramatic introduction, Critias' tale of the Ancient Athenians, and Timaeus' monologue can be seen as each contributing to an investigation of a single topic. It further allows us to understand why Plato chooses to employ Timaeus the Locrian as the principle speaker of the dialogue rather than Socrates. Finally, when read in this way, the Timaeus no longer appears as an outlier in the Platonic corpus, as a work devoted to a radically different subject matter than the rest of his writings. It can be seen as dedicated to the same issues which preoccupied Plato throughout his entire life, as about the determination of the best life and providing the tools with which to realize it. (shrink)

The image of a copy of Praxiteles’ Aphrodite—nude but demurely shielding her pubic region—which adorns the dust cover of Pearson’s superb monograph, Aristotle on Desire</i>), suggests to the casual book buyer that the volume encased therein will explain Aristotle’s thoughts about sexual desire—perhaps as a central part or the paradigm case of his general theory of desire. But the goddess likes being tricky: Aristotle has very little to say about sexual desire (at best it is a subcategory of <i>epithumia</i>, set (...) alongside the desires for eating and drinking and reduced to tactile stimulation), and it is not immediately apparent that he possesses a general theory or account of desire. No doubt, Aristotle discusses many aspects of <i>orexis</i> (Aristotle’s general term for desire) in relationship to human action, in his consideration of the rhetorical manipulation of the emotions, and in his examination of animate motion. But as Pearson notes, neither in Aristotle’s catalog of writings nor in his surviving works is there an Aristotelian <i>peri orexeôs</i>. Pearson’s monograph, which is the “distant descendant” of a Ph.D. completed at Cambridge in 2004, thus is an exercise in detective work which combs through Aristotle’s discussions of desire throughout the corpus (albeit with focus on the ethical treatises, the <i>Rhetoric</i>, and <i>De Anima</i>) in order to reconstruct what a general theory of desire would look like for Aristotle. Pearson does a masterful job at drawing together into a coherent whole many of Aristotle’s scattered remarks about the different aspects of desire and provides a model for textual analysis of philosophically abstruse passages. Along the way, he overturns a number of scholarly orthodoxies (for instance, that Aristotle’s account of <i>thumos</i> retains elements of Platonic <i>thumos</i> or “spiritedness” or that <i>thumos</i> has a unique relationship to the <i>kalon</i> or what is fine) and situates Aristotle’s theory amidst contemporary philosophers of desire such as Thomas Nagle, Thomas Scanlon, and G.F. Schuler. The result is a landmark work of scholarship that scholars working on Aristotle’s moral psychology will need to engage and argue with. Whether the work warrants the adornment of Aphrodite is a question to which I will return in my conclusion. (shrink)

In his commentary on Aristotle's Metaphysics, Alexander of Aphrodisias quotes from Aristotle's now-lost work On the Ideas -- his account of the arguments offered by Plato for the theory of Forms and his criticisms of those arguments. This paper considers one of these arguments, the Argument from Relatives (ta pros ti). It considers how Plato argued for Forms or Ideas such as the Large Itself, the Just Itself and so on and whether Plato supposed that there were Forms corresponding to (...) sortal terms like Man. (shrink)

Boethius' conception of divine foreknowledge in his commentary on De interpretatione and the Consolation of philosophy. The author defends that the theological point of view is already present in De int. He also provides some texts by Augustine which signify an alternative Christian inspiration for the Neoplatonic philosophical principles that Boethius uses.

In a few texts, Thomas Aquinas says that the first operation of the intellect pertains to (respicit) “the quiddity of a thing” whereas the second operation pertains to “the to be itself of a thing” (esse). But Aquinas also says that quiddities are to the intellect as color is to the power of sight. Statements such as these seem to have led Jacques Maritain and Étienne Gilson to see esse as the proper object of the intellect’s second operation. Against this (...) conclusion, Fr Régis and Ralph McInerny have argued—using Aquinas’s In I Peryermenias, lecture 5—that since ‘is’ is a verb and ‘is’ signifies existence, but all verbs signify the first operation of the intellect, we must be able to form a concept of existence in the first operation of the intellect. This paper does three things. First, it analyzes the nature of the claim made by Maritain and Gilson. Second, it shows from internal textual evidence that “respicit ipsum esse rei” cannot mean what Maritain and Gilson take it to mean. The second operation of the intellect cannot have a proper object distinct from the object of the first operation, which is quiddities. Finally, this paper provides an alternative interpretation of In I Peryermenias, lecture 5, to the one given by McInerny. In that text, Aquinas does not speak about a particular concept of existence in the first operation of the intellect and signified by the verbs ‘is’ or ‘exists.’ Rather, he uses the word ‘esse’ in indirect speech to include generally any form or act joined to a subject by the copula, ‘is.’ Aquinas’s focus is not on what ‘esse’ or ‘est’ signifies, but on the mode in which it signifies (per modum actualitas) absent additional qualifying terms. The conclusion of this paper is that, although the esse contrasted with essence in Aquinas’s metaphysics corresponds to a concept in the intellect’s first operation, nevertheless, like the notions of blindness and of genus, this esse cannot fall properly within the intellect’s object. (shrink)

Although the commentary on Aristotle’s problematic discussion of slavery is vast, his discussion of nobility receives little attention. The fragments of his dialogue On Noble Birth constitute his most extensive examination of nobility, and while their similarity to the παμβασιλεύς of the Politics has recently been recognized, their relevance to natural slavery has hitherto gone unnoticed. Yet by declaring that true nobles – particularly the god-like ἀρχηγός – preternaturally possess superhuman characteristics, Aristotle precludes their easy inclusion in the kind “human” (...) in a manner inversely mirroring the preternatural subhumanity of natural slaves. Building on recent scholarship which argues that Aristotle’s “defense” of natural slaves is better understood as an indictment, On Noble Birth becomes most coherent if read as a hypothetical investigation into what would be required for “nobility” to name something true rather than equivocal, with the conclusion that “true nobility” is an empty set. (shrink)

Este artigo considera a contribuição de Baruch Espinosa a uma teoria do poder constituinte. Teorias modernas do poder constituinte geralmente concordam em sua essência paradoxal: um poder que vem antes da lei e funda a lei é ao mesmo tempo um poder que, uma vez que a esfera jurídica é estabelecida, tem de ser obliterado pela lei. A ontologia de Espinosa tem sido reconhecida como uma das primeiras fontes modernas do poder constituinte, no entanto, ele argumenta por uma equivalência estrita (...) entre poder e lei. Este artigo defende que ao ler a teoria política de Espinosa através das lentes de uma imanência radical entre ontologia e história, podemos entendê-lo como uma fonte para a teoria do poder constituinte. Também defende que, através dessa imanência, o pensamento de Espinosa oferece uma solução para o paradoxo do poder constituinte e enriquece as discussões contemporâneas sobre a origem da esfera jurídica e a relação entre política e lei. (shrink)

Resenha de: CUNHA, Luciano Carlos. Uma Breve Introdução à Ética Animal: desde as questões clássicas até o que vem sendo discutido atualmente. Curitiba: Editora Appris, 2021.

This study sheds light on Gadamer’s hermeneutical thought by means of an analysis of the fundamental concept “image” (Bild). The central hypothesis of this study consists in regarding Gadamer’s philosophy as a defense of an holistic model for human sciences, which can be regarded in opposition to an atomistic model. Whereas atomism states that social phenomena should be reduced to singular actions, holism claims that there are substantial or ontological differences between individual and social phenomena or facts. Thus, the concept (...) of aesthetic image enables us to understand the way how the meaning of human experience is constituted holistically. The structures of Fürsichsein and reference (Struktur der Verweisung) demonstrate the holistic character of the image. (shrink)

O objetivo do presente artigo é comparar as perspectivas de Friedrich von Hayek e Hannah Arendt sobre a relação entre liberdade e política. A perspectiva de Hayek é chamada de liberdade da política devido a seu pessimismo quanto à capacidade da ação política estatal ampliar a liberdade individual. E a perspectiva de Arendt é chamada de liberdade na política devido a sua aceitação positiva do espaço político enquanto campo para o exercício da ação e da liberdade dos indivíduos. A conclusão (...) é que a liberdade na política pressupõe alguma liberdade da política, mas não se contenta com a liberdade negativa. A concretização da liberdade exige participação nos assuntos públicos e vida ativa na esfera pública. (shrink)

O debate fomentado nos anos oitenta entre liberais e “comunitaristas” tende a contrastar radicalmente as concepções teóricas de John Rawls e Charles Taylor, sendo o primeiro o representante principal da vertente liberal e o segundo do “comunitarismo”. Ao contrário do que sustenta essa distinção, neste artigo proponho ir para além dela, a fim de defender que há convergências dos autores no que tange à discussão sobre o pluralismo. Em um primeiro momento, apresento os diagnósticos de Rawls e de Taylor quanto (...) ao fato do pluralismo nas sociedades modernas como uma característica contextual irreversível (I). Em um segundo momento, diante da tensão ética insuperável entre divergentes concepções bem, a saída mais viável caminha para a justiça. Para tanto, desenvolvo a concepção de “justiça política” de Rawls em “O Liberalismo Político” e as publicações mais recentes de Charles Taylor como em “Secularism and Freedom of Conscience”, “A Secular Age” e “Why We Need a Radical Redefinition of Secularism?”, que parecem sustentar certa “virada liberal-rawlsiana” no pensamento do autor (II). Em um terceiro momento, efetuo uma distinção entre o fato do pluralismo (razoável) e o valor do pluralismo, para finalmente concluir o artigo argumentando que tanto Rawls como Taylor tendem a defender o pluralismo como um valor político para as instituições e não como um valor moral abrangente para os indivíduos. (shrink)